トビケラ入門

トビケラはこんな昆虫です

和名: トビケラ目(毛翅目) 学名: Trichoptera  英名: Caddisfly

 トビケラ目は昆虫の中では7番目に多くの種が知られるグループで,中生代の初期三畳紀(約2億年前)に,チョウ目(チョウやガ)との共通の祖先から分かれ,幼虫が水中生活に適応したと考えられています。成虫は蛾に似ていますが,翅(はね)には隣粉ではなく短い毛 が密生していて,これが旧和名「毛翅目」や学名「tricos: 毛,pteron: 翅」の由来となっています。

モリシタクダトビケラ成虫
トビケラの成虫はガの仲間に似ているが,翅に毛が生えていることや細長い触角を前方に伸ばしてとまっている姿から,慣れると容易に区別できる。
ウルマーシマトビケラ幼虫
トビケラの幼虫の体型はイモムシ型。胸部に3対の脚を持つほか,腹部末端にも1対の尾脚(赤矢印)を持つ。腹部に気管鰓(緑矢印)があるものも多い。

現在までに世界で16,000種以上,日本から550種以上が記録されていますが,毎年のように新種が発見・公表される状況で,研究が進めば日本産だけで1,000種近くになると思います。

 日本産トビケラの種数は,この半世紀の間直線的に増加している. 
今後も新たな発見が続くことは間違いない.

 幼虫はほとんどの種が水生で,河川や湖沼を始め水の滴るようなごく小さ な流れや一時的な水たまりにも生息します。ニュージーランド周辺では海産のト ビケラも発見されています。また,陸生種や半陸生種が日本からも知られます.

 幼虫の体型は基本的にイモムシ型で,カゲロウ目幼虫のように生息環境に合わせた大きな変化は見られません。それなのに,より多くの種類がさまざまな水域を利用できるのには,幼虫の吐く絹糸の利用が関係していると考えられています。絹糸で張った網を持つ住家や,砂粒や植物片をつづり合わせて作った筒巣を持つことによって,流れてくる餌を利用できたり捕食者から逃れたりできるからです。また,筒巣の中で体をうねらすこ とにより,水を効率よく体表面に通すことができるため,渓流のような流水域だけでなく,池沼などの止水にも進出できたと考えられています。

ウルマーシマトビケラの捕獲網
幼虫 (赤矢印)は,石の表面の住居の前に張った網 (緑矢印)にかかった流れの中の粒子状の有機物を食べる。
様々な材料で作られた筒巣
巣材と形の多様性は他の生物に類を見ない。
A: エグリトビケラ(落葉),B: トウヨウウスバキトビケラ(小枝・茎),C: トチギミヤマトビケラ(雲母・砂),D: ホソバトビケラ(細砂・植物細片)

 幼虫の餌は種によってさまざまですが,石の表面の藻,陸上から入ってくる落ち葉,そしてほかの水生昆虫などの小動物がよく利用されます。中には,ほかの動物があまり食べないコケの仲間を食べる変わり者もいます。落葉など植物性の餌を摂るトビケラでも,魚の死骸などがあれば群がって食べることがよくあります.

 幼虫の寿命は,成虫が年に1回または2回発生する種が多いので,幼虫の期間は半年から1年近くのものが多いと思われますが,中には2年以上かかると考えられている種もいます.多くの種で生活史の研究が遅れているのが現状です.

ツダコタニガワトビケラの特殊な巣室
そのまま飲めるきれいな石清水をストッキング様の巣でこし取り,微細な有機物を食べる。幼虫はこの袋の中。
コケを食べ,巣材にも使うニイガタツツトビケラ
コケを食べる動物は少ないが,ヒメトビケラやカクスイトビケラの仲間には蘚苔類だけを食べる種もいる。

 もほとんどの種は水生で,筒巣を持つ種はふたをしたその中で蛹になり,筒巣を持たない種は水中の石の裏などに砂粒などでドーム状の囲いを作りその中で蛹になります。珍しい例としては,成熟した終齢幼虫が陸上に上がって夏眠し,そのまま陸上で蛹になる種もいます.
成虫になるときは巣のふたや囲いを鋭い大顎で破り,水中を泳ぎ上がって水面から直接,または水面上に突き出た石などの上に這い上がって 羽化します。巣から脱出すると同時に蛹の皮膚を脱ぎ,そのまま成虫が泳ぎ上がる種も知られます.

ヒゲナガカワトビケラの蛹室と蛹
幼虫は大きな石の裏に砂粒で作ったドーム状の蛹室を作り,その中で蛹になる。写真は石からはがしたときの内側.
ヒゲナガカワトビケラの蛹の抜け殻
鋭い大顎で蛹室を破り脱出し泳ぎ上がった蛹は,水面で脱皮するとそのまま成虫が飛び去るため,抜け殻だけが水面を漂う。

 成虫は夜行性のものが多いためあまり目立ちませんが,夕暮れ時に川岸などで大きな蚊柱のような群飛をしていたり,街灯や自動販売機の灯りに飛んでくるのを見 ることができます。ヨツメトビケラやゴマフトビケラのように目立つ翅を持 ち,昼間飛ぶ種類もいます。毒を持つ蛾などに擬態しているのかもしれません.
 成虫の写真集はこちら

オオシマトビケラの群飛(宇治川)
夕暮れ時になると川岸の樹木の枝先で雄が一斉に飛び始め,その中に飛び込んできた雌と交尾する.
ヨツメトビケラ(黄斑型)
四個の明瞭な斑紋がある翅を持ち,昼間ゆったりと飛翔する。ほかに白斑や灰斑または無斑の個体もいる。
ゴマフトビケラ
翅にゴマ斑様の斑紋を持つ。日中樹林内の高い場所を飛ぶことが多い.

 成虫の餌は,観察例が少ないものの樹液や花蜜,そしてアブラムシの甘露などを吸引する事例が知られます。ものを噛むための大顎は退化していますが,液状の餌を吸うための吻が発達しています.食べることによって活動のエネルギーを得るほか,卵巣の成熟など繁殖にも重要である例が知られています.
成虫の吸蜜に関する「トビケラ専科」内の記事はこちら

エグリトビケラの吸蜜
飼育下で与えた薄めた蜂蜜を,吻を伸ばして吸っている.

 成虫の寿命は分かっていない種がほとんどですが,成虫が羽化した時点で腹中に成熟卵をもっている種も多く,それらは交尾してすぐに産卵すると思われ,数日から1週間程度ではないかと思われます.一方で,初夏に羽化した成虫が長期間休眠し,秋になってから交尾産卵するグループ(キリバネトビケラ属など)も知られますので,これらは数ヶ月の寿命をもつと思われます.

 は,大きく分けると水中の石の表面などにきれいに並べて産み付ける平面卵塊と,ゼラチン状の物質の中にたくさんの卵の入ったゼラチン卵塊になります。平面卵塊は雌が水中に潜って石の裏などに一粒ずつ産み付け,ゼラチン卵塊は雌が腹端につけた卵塊を流れの中やときには陸上に産み付けます。

ヒゲナガカワトビケラの平面卵塊
雌は水中に潜り,一粒ずつていねいに産み付ける。
(田代忠之氏提供)
エグリトビケラのゼラチン卵塊
池の中に生える植物や周辺から張り出した木の葉などに産み付けられる.卵塊中でふ化した幼虫 (右下) は,水中に移動してから筒巣を作り生活する。

幼虫の調査法は,こちら
成虫の調査法は,こちら


終わりに 日本を始めとする東アジアにおけるトビケラの分類,分布,生態の研究は,欧米に比べまだ発展途上にあります。ここ十数年の研究で多くの新種が発見され,いくつかの種のユニークな生態も分かってきましたが,まだまだ面白い発見がたくさん眠っていると思います。それにもかかわらず彼らが生息する身近な水環境は,残念ながら悪化しています。多様な水環境を,さまざまな方法で利用してきた彼らが住める環境は,我々人間にとっても住みやすい環境に違いありません。
 水の汚れを調べるためにトビケラをはじめとする水生昆虫がよく利用されますが,単に水質汚濁を知るための道具としてではなく,彼らの生活をより深く知ることにより,水を取り巻くより大きな環境が見えてくるのではないでしょうか。

 「トビケラ専科」では,トビケラに関する情報をできるだけ多く掲載していきたいと思っていますが,”こんなことが知りたい”というお問い合わせは,<takao.nozaki[AT]nifty.com>([AT]を@に変えてください)までご遠慮なくどうぞ。

水生昆虫学入門書等

2008年12月31日作成
2013年6月19日:調査法の追加
2013年12月24日:世界と日本の種数など微修正
2015年5月18日:成虫調査法に一部追加
2016年12月29日:参考書を追加
2019年4月4日:累積種数の図など一部加筆,修正
2020年1月1日:写真や図をリニューアル,文章も一部加筆・修正(+1月3日加筆).
2020年6月3日:幼虫・成虫の寿命について加筆.

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